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bau und funktion des nervengewebes

TEIL I: ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE
BAU UND FUNKTION DES NERVENGEWEBES

INHALT

 

DARSTELLUNG VON BAU UND FUNKTION DES NERVENGEWEBES

BAU DES NERVENGEWEBES (mikroskopische Anatomie)

Einleitung

Das Nervensystem ist aufgebaut aus Nervenzellen, die meist vom umgebenden Gewebe durch spezielle "Stütz- oder Hüllzellen" (Gliazellen, Schwann- Zellen) abgegrenzt sind. Dabei bestehen zwischen den Nervenzellen Kontakte, sogenannte Synapsen.

Neuron

Das Neuron

Die Nervenzelle, auch das Neuron genannt, ist das Grundprinzip des Nervensystems. Wie andere Körperzellen enthält auch sie einen Zellkern, einen Zellstoffwechsel mit entsprechenden Zellorganellen, verschiedene Strukturproteine, ein Zytoplasma und eine Zellmembran, das Neurolemma (Schwann-Zelle). Ein Unterschied zu den meisten anderen Körperzellen bietet die Tatsache, dass sich Nervenzellen nach der Geburt des Organismus nicht durch Zellteilung vermehren können, somit auch untergegangene Nervenzellen nicht einfach ersetzt werden können.
Die meisten Neuronen besitzen einen Zelleib, welcher einen Zellkern enthält, sowie einen bis mehrere, spitz zulaufende, längliche Zellfortsätze (Axone) unterschiedlichster Länge (<1mm bis>100 cm!). Entlang des Axons wird vom und zum Zelleib ein stetiger Flüssigkeitsstrom in Gang gehalten. Begrenzt wird das Axon durch die Zellwand, das Axolemm.
Man unterscheidet Fortsätze, die Informationen von anderen Nervenzellen empfangen - Dendriten - von solchen, die Informationen weiterleiten - Neuriten . Während ein Neuron über zahlreiche Dendriten verfügen kann, existiert pro Neuron nur jeweils ein Neurit, welcher allerdings am Ende vielfach verzweigt sein kann.

Synapsen An den Enden dieser Zellfortsätze sind spezielle, knopfartige Verdickungen ausgebildet, die mit anderen Nervenzellen in engem Kontakt stehen. Dabei kommen Kontaktstellen von Ende zu Ende der Fortsätze, im Verlauf der Fortsätze oder vom Fortsatz der einen zum Zelleib der anderen Nervenzelle vor. Unter starker Vergrößerung zeigen die Kontaktstellen jeweils auf beiden Seiten besondere Strukturmerkmale: es finden sich Auffaltungen und Verdickungen der Zellmembranen, im angrenzenden Zytoplasma lagern kreisrunde Bläschen. Diese Kontaktstellen werden als Synapsen bezeichnet und dienen dem Informationsaustausch zwischen den Nervenzellen.

 

 

 

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Stütz- und Hüllzellen des Nervensystems

Einleitung

Fast im gesamten Organismus sind die Nervenzellen von ihrer Umgebung durch spezielle Stütz- bzw. Hüllzellen abgegrenzt. Im Bereich des ZNS werden diese Zellen als Gliazellen, im Bereich des PNS als Schwann- Zellen bezeichnet.

Glia

Das Stützgewebe des ZNS sind die Gliazellen. Nervenzellen stehen untereinander lediglich über Synapsen in Kontakt. Im übrigen werden sie voneinander, wie auch von den Blutgefäßen und dem Nervenwasser (Liquorräumen) durch Gliazellen räumlich sowie auch elektrisch, isoliert.
Dabei lässt sich die direkte Umhüllung der Nervenzellen und ihrer Fortsätze durch Oligodendrogliazellen (Oligodendrozyten) von den gefäßbegleitenden Astrogliazellen (Astrozyten) unterscheiden. Außerdem befinden sich im ZNS ein Gruppe spezialisierter Abwehrzellen, die sogenannten Mikroglia.  Bei Entzündung oder Gewebsuntergang im ZNS kommt es zur Vermehrung von Mikroglia, anschließend bilden Astrozyten eine Narbe aus.

Schwann- Zellen

bemarkt unbemarkt Das PNS besteht im wesentlichen aus Nervenzellfortsätzen. Diese werden von der Umgebung durch eine Umhüllung durch die Schwann- Zellen getrennt. Dabei lassen sich die - meist dickeren - Nervenzellfortsätze, die einzeln von mehreren Lagen zwiebelschalenartig aufgerollten Schwann-Zellzytoplasmas umhüllt sind ("bemarkte Nerven", links) von den - meist dünneren - Nervenzellfortsätzen unterscheiden, die ohne "eigene" Schwann- Zelle zu mehreren zwischen Schwann-zellfortsätzen verlaufen ("unbemarkte Nerven", rechts). Die Schwann-zellfortsätze bilden dabei das sogenannte"Mark" (=Myelin), welches aufgrund seines hohen Fettanteils (Phospholipide) bereits makroskopisch (mit bloßem Auge sichtbar) den bemarkten (=myelinisierten) Nerven ein weißlich-gelbliches Aussehen verleiht. Betrachtet man einen bemarkten Nerven von der Längsseite, so lassen sich in regelmäßigen Abständen Unterbrechungen der Markscheiden finden, die sogenannten Ranvierschen Schnürringe. Sie entsprechen jeweils dem Übergang zweier Schwann- Zellen. Eine große Anzahl von Fortsätzen verläuft gemeinsam und bildet im Bereich des peripheren Nervensystems mit dem bloßen Auge sichtbare Faserzüge, die peripheren Nerven.

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FUNKTION DES NERVENGEWEBES (elektrophysiologische Grundphänomene)

Einleitung

Die Funktion des Nervensystem ist die Weitergabe und Verarbeitung von Informationen. Es kommt sowohl zur Differenzierung und Wertung zahlreicher Einflüsse wie auch zur Ausbreitung und Generalisation einzelner Impulse. Das Grundprinzip der Informationsweitergabe im Nervensystem sind elektrochemische Übertragungsvorgänge. Voraussetzung sind die Fähigkeiten der Neurone, einen elektrischen Impuls zu empfangen (elektrische Erregbarkeit), zu integrieren (Ruhepotential), gegebenenfalls weiterzuleiten und zu übertragen (Aktionspotential, Erregungsleitung).

elektrische Erregbarkeit, Ruhepotential

Ruhepotential Zwischen dem Inneren der Nervenzelle und der Umgebung besteht ein Spannungsunterschied, das sogenannte Ruhe(-membran-)potential. Im Normalzustand liegt die Spannung im Zellinneren um 80 mV unter dem Zelläußeren, d.h. es besteht eine "Polarisation", welche durch Konzentrationsunterschiede verschiedener geladener Teilchen ("Ionen") zwischen Zellinnerem und Zellumgebung (Extrazellularraum) hervorgerufen wird.
Die Zellmembran ist unterschiedlich durchlässig für verschiedenartige Teilchen. Deshalb kommt es nicht zum Ausgleich der Konzentrationsunterschiede dieser Teilchen zwischen Intra- und Extrazellularraum.
Bedeutsam für die Ausbildung des Ruhemembranpotentials ist einerseits ein intrazellulärer Überschuss negativ geladener, großer Anionen, überwiegend großmolekularer Eiweiße. Daneben besteht ein starker intrazellulärer Überschuss positiv geladener Kalium-Ionen.
Im Ruhezustand können Kalium-Ionen die Membran relativ gut passieren, so das entsprechend dem Konzentrationsgefälle ein stetiger Kalium-Ausstrom existiert. Durch den Verlust positiv geladener Teilchen bildet sich eine Ladungsdifferenz aus, so das das Zellinnere gegenüber dem Extrazellularraum negativ geladen ist. Diese Ladungsdifferenz wirkt allerdings einer weiteren Steigerung des Ausstroms der positiv geladenen Kalium-Ionen entgegen, so das ab einer bestimmten elektrischen Spannung die Kraft, die die Kalium-Ionen nach außen drängt (Konzentrationsunterschied) einer gleichgroßen Kraft, die die Kalium-Ionen in die Zelle zurückdrängt (Ladungsunterschied), gegenübersteht. Man spricht von einem sogenannten Kalium-Gleichgewichtspotential, welches sich bei einem Potential von etwa -80 mV ausbildet, dem sogenannten Ruhemembranpotential.
Gleichzeitig besteht eine erheblich geringe Permeabilität der Zellmembran für Natrium-Ionen. In diesem Fall sind die treibenden Kräfte - extrazellulär erhöhte Natriumkonzentration sowie extrazellulär erhöhte Anzahl positiver Ladung - jedoch erheblich stärker, so das trotz der geringeren Permeabilität ein merklicher kontinuierlicher Natriumeinstrom resultiert.
Beständiger passiver Kaliumausstrom und Natriumeinstrom würden zwar das Membranpotential nicht verändern, es käme jedoch allmählich zu einem Ausgleich der Teilchenkonzentrationen zwischen Intra- und Extrazellularraum. Dem wirken energieabhängige sogenannte Ionenpumpen entgegen, welche aktiv jeweils ein Kalium-Ion in die Zelle hinein, und dafür ein Natrium-Ion heraus pumpen.
Netto resultieren im Ruhezustand konstante Konzentrationsverhältnissen der extra- und intrazellulären Teilchen sowie ein konstantes Potential, das sogenannte Ruhemembranpotential.

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Aktionspotential

Aktionspotential Neben den genannten Möglichkeiten, die Zellmembran zu passieren, existieren in der Zellmembran hochspezialisierte Öffnungen, durch die bei Bedarf Ionen strömen können und die spezifisch für Kat- oder Anionen sind, bzw. oft nur eine ganz bestimmte Ionenart durchlassen. Diese Öffnungen, die geöffnet und geschlossen werden können, bezeichnet man als (Ionen-)Kanäle, es gibt u.a. sog. Natrium-, Kalzium- und Kaliumkanäle.
Bei einer elektrischen Erregung einer Nervenzelle kommt es zu einer Öffnung der unterschiedlichen Ionenkanäle in einem genau festgelegten zeitlichen Ablauf, beginnend mit Natriumkanälen, gefolgt von Kaliumkanälen. Die in der Ausgangssituation bestehenden Konzentrationsunterschiede der verschiedenen Ionenarten zwischen Zellinnerem und Extrazellularraum führen dabei zu raschen Ionenverschiebungen entsprechend den Konzentrationsgefällen.
Nach Öffnung des Natriumkanals (Bild 1)gelangen im Überschuss positiv geladene Natrium-Ionen ins Zellinnere (Bild 2), woraus eine Änderung des Membranpotentials resultiert, so das vorübergehend der Intrazellularraum gegenüber dem Extrazellularraum um etwa +30 mV positiv geladen ist ("Depolarisation", Bild 3).
Bereits während (und als Folge) dieser Ladungsänderung schließt sich zunächst der Natriumkanal. Durch anschließendes Überwiegen der Kaliumpermeabilität dringen vermehrt positiv geladene Kalium-Ionen nach außen (Bild 4, die "umgekehrte" Ladungsdifferenz begünstigt dies zu diesem Zeitpunkt) und es kommt zum Wiederaufbau des Ruhemembranpotentials ("Re-Polarisation", Bild 5), welches letztlich wieder mit Hilfe der Ionenpumpen stabilisiert wird. Dieser gesamte, immer gleichförmig ablaufende Vorgang wird als Aktionspotential bezeichnet.
Aktionspotentiale dauern bei den Nervenzellen 1 ms, an Muskelzellen 10 ms, am Herzmuskel >200 ms.
Die zu Beginn des Aktionspotentials auftretende Öffnung der Natriumkanäle erfolgt durch eine, meist von außen ausgelöste Änderung des Ruhemembranpotentials über einen bestimmten Schwellenwert, der normalerweise bei -50 mV liegt ("Depolarisation"). Anschließend wird immer ein "vollständiges" Aktionspotential ausgelöst. Es gilt das Alles-oder-Nichts-Prinzip, d.h.: wird der Schwellenwert erreicht, findet ein typisches Aktionspotential statt, wird er nicht erreicht, passiert nichts. Nach einem Aktionspotential kann der Natriumkanal vorübergehend nicht durch Überschwelliege Depolarisation aktiviert werden, ein Aktionspotential kommt nicht zustande. Die Zelle ist refraktär . Man unterscheidet absolute Refraktärzeit (bei Nervenzellen 1-2 ms) und relative Refraktärzeit, in der eine verstärkte Depolarisation doch noch ein Aktionspotential auslösen kann.
Durch verschiedene Maßnahmen wie Medikamente, Konzentrationsänderungen der Ionen oder eine außerordentlich langsame Annäherung an diese Schwelle lässt sich der Schwellenwert allerdings verschieben, durch Sauerstoffmangel oder mit Hilfe bestimmter Medikamente (Muskelrelaxantien) kann die Aktivierung des Netriumkanals sogar vollständig inaktiviert und ein Aktionspotential somit verhindert werden.

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Erregungsleitung

Initial findet das Aktionspotential an einer definierten Stelle einer Zelle statt. Hier kommt es zur Öffnung der Ionenkanäle, zur Änderung des Membranpotentials und zur Rehpolarisation. Gleichzeitig findet jedoch auch eine "Überschwelliege" Depolarisation der benachbarten Membrananteile statt, so das nach einer minimalen zeitlichen Verzögerung auch dort ein Aktionspotential abläuft. Auch dieses erregt wieder benachbarte Membrananteile, so das sich das Aktionspotential in Form einer Kettenreaktion entlang der Zellmembran ausbreitet, bis es das Ende der jeweiligen Zellfortsätze erreicht hat. Während die Ausbreitung des Aktionspotentials entlang der Membran erfolgt, fließt der Strom, anders als in einem Stromkabel, quer zur Ausbreitungsrichtung, "transmembranös". Vorteil ist, das dadurch keine Leitungsverluste auftreten, Nachteil eine geringere Geschwindigkeit.
Eine Besonderheit ergibt sich bei den bemarkten Nerven:
Entlang der von Schwann- Zellen umschlossenen Nervenzellfortsätze kann diese kontinuierliche Fortleitung des Aktionspotentials nicht stattfinden, da durch die sogenannte Markscheide ein Ionenstrom nicht möglich ist. Zur Entstehung fortgeleiteter Aktionspotentiale ist die Markscheide um den Nerv in regelmäßigen Abständen unterbrochen. An diesen Unterbrechungen findet dann jeweils ein Ioneneinstrom sowie eine Fortleitung des Aktionspotentials statt. Zwischen diesen Unterbrechungen wird die Depolarisation elektrisch fortgeleitet. Diese Art der Fortleitung eines Aktionspotentials wird als "sprunghaft = saltatorisch" bezeichnet und ist sehr viel schneller als die kontinuierliche Erregungsausbreitung.

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Struktur und Bedeutung der Erregungsübertragung an der Synapse

Erreicht das sich ausbreitende Aktionspotential das jeweilige Ende des Neuriten, so trifft es auf spezialisierte Membrananteile, die einen Teil der Informationsübertragungszone zur nächsten Zelle (=Synapse) ausmachen.
Im Prinzip lassen sich im Bereich der Synapse drei Strukturen differenzieren:
  1. die (präsynaptische) Membran der aussendenden Zelle,
  2. der synaptische Spalt und
  3. die (postsynaptische) Membran der empfangenden Zelle.

Synapse Synapsen Eine elektrische Übertragung über den synaptischen Spalt ist nicht möglich. Das an der präsynaptischen Membran eintreffende Aktionspotential führt dazu, das dort in sogenannten synaptischen Bläschen gespeicherte Übertragungsstoffe (=Transmitter) in den synaptischen Spaltraum freigesetzt werden. Im Normalfall finden sich in der postsynaptischen Membran sogenannte Rezeptorstrukturen, die genau für diesen Transmitter zugeschnitten sind und beim Eintreffen des Transmitters "ihrer" (postsynaptischen) Zelle signalisieren, das ein Erregungsvorgang stattgefunden hat. Bei der postsynaptischen Zelle kann es sich nun wiederum um eine Nervenzelle bzw. den Dendriten einer Nervenzelle, genauso gut jedoch auch um eine Muskelzelle oder z.B. eine Schweißdrüsenzelle handeln. Je nachdem wird eine bestimmte Funktion ausgelöst: die Nervenzelle könnte die Erregung wiederum weiterleiten, die Muskelzelle sich zusammenziehen oder die Schweißdrüsenzelle Schweiß produzieren.
Eine Besonderheit ergibt sich bei der synaptischen Übertragung zwischen Nervenzellen: eine synaptische Übertragung löst bei der postsynaptischen Zelle NICHT automatisch nach dem Alles-oder-Nichts-Prinzip erneut ein Aktionspotential aus. Stattdessen führt eine einzelne Übertragung entweder zu einer Teil-Depolarisation der Zellmembran, so das ein neues Aktionspotential erst nach der nächsten oder einer späteren Erregungsübertragung, eben nach Erreichen der Depolarisationsschwelle zustande kommt. Daneben gibt es auch Synapsen, die das Gegenteil bewirken: eine Erregungsübertragung löst hier eine verstärkte Polarisation der postsynaptischen Zelle aus, so daß ein Zustandekommen eines Aktionspotentials dieser Zelle sogar noch erschwert wird. Eine solche Synapse wird als hemmend (=inhibitorisch), die zuvor beschriebene Art als erregend (=excitatorisch) bezeichnet.
An den Dendriten und den Zelleibern der meisten Nervenzellen findet sich ein Gemisch aus inhibitorischen und excitatorischen Synapsen. Der jeweilige Erregungszustand solcher Nervenzellen stellt demnach eine Integration der aus unterschiedlichen Richtungen eingetroffenen Informationen dar.

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